Ecuación Diferencial de Verhulst

• La ecuación Verhulst fue publicada por primera vez por Pierre François Verhulst en 1838 en un artículo llamado Noticia sobre la ley que sigue la población en su crecimiento después de haber leído el Ensayo sobre el principio de población de Thomas Malthus. Esta ecuación es una crítica al modelo propuesto por Malthus. A menudo se la presenta como una ecuación refinada de la ecuación diferencial de Malthus.

• En  ocasiones, la ecuación de Verhulst es también  llamada ecuación diferencial de Verhulst-Pearl por  su  redescubrimiento como modelo de crecimiento demográfico  en  1920  por  el  Biólogo  estadounidense Raymond Pearl luego de mostrar  interés  en el  crecimiento  poblacional,  llegando  a proyectar el crecimiento de crecimiento de la población de los estados unidos desde 1920 a 1940. No obstante fallo en el proceso debido a las circunstancias de la época.

• El biólogo - matemático Alfred J. Lotka obtuvo en el ámbito de la ecología la ecuación logística para explicar el crecimiento demográfico de una comunidad. Este autor la denomina ley del crecimiento poblacional.  Alfred J. Lotka es más conocido por haber desarrollado las ecuaciones diferenciales de depredador - presa utilizadas exhaustivamente en los sistemas biológicos dinámicos.

• La ecuación diferencial de Verhulst es un caso particular de la ecuación diferencial de Richards cuando v es igual a 1.$${\large \begin{equation*} \frac{dP}{dt} = rP\left(1 -  \left(\frac{P}{k}\right)^v \right) \end{equation*} }$$ Y su solución respectiva en su forma logística con población inicial $P_0$ tiene la siguiente forma: $${\large \begin{equation*}P(t) = \frac{KP_0}{((P_0)^v + (K^v - P_0^{v})e^{-rvt})^{1/v}}\end{equation*} }$$

Características de la ecuación diferencial de Verhulst.

• La solución de analítica de la ecuación diferencial de Verhulst es una función en forma de S alargada también llamada función sigmoidea algunos ejemplos de funciones sigmoides son: 

La Función Tangente Hiperbólica $${\large \begin{equation*} f(x) = \arctan(x) \end{equation*}}$$ La Función Tangente Hiperbólica$${\large \begin{equation*} f(x) = \tanh(x) = \frac{e^x - e^{-x}}{e^x + e^{-x}} \end{equation*} }$$

La Función Error 

$${\large \begin{equation*} f(x) = \frac{2}{\sqrt{\pi}}\int_{0}^{x} ( e^{-t^2}) \mathrm{d}t \end{equation*} }$$

• La ecuación diferencial de Verhulst es una ecuación diferencial ordinaria no lineal de primer orden a su vez es una ecuación diferencial de Bernoulli. En otros contextos es llamada ecuación logística de población. Esta ecuación diferencial se encarga de modelar el crecimiento de una población en un determinado ecosistema a medida de que el tiempo transcurre.

• A diferencia de la ecuación diferencial de Malthus que es claramente exponencial y crece hacia al infinito respectivamente. En la ecuación diferencial de Verhulst está es de carácter logístico, es decir, tiene un limite en el crecimiento de su población, es decir no puede sobrepasar un limite conocido como capacidad e carga "K" {el} cual se estabiliza en el infinito.

Tipos de Crecimiento Poblacional

• La ecuación diferencial de Verhulst está dada por la siguiente ecuación: $${\large \begin{equation*} \frac{dP}{dt} = rP\left(1 - \frac{P}{k}\right) \end{equation*} }$$ A pesar que Ecuación diferencial de Verhulst se trata de una función con valores discretos, es decir, con valores que pertenecen al conjunto de los números naturales, puede analizar de igual forma con valores continuos, es decir, con valores que pertenezcan al conjunto de los números reales.

Solución de la ecuación diferencial de Verhulst

Está ecuación diferencial puede resolverse por tres métodos distintos: Ecuación diferencial de Bernoulli, Fracciones parciales y por sustitución trigonométrica sin embargo en esta ocasión se demostrara utilizando el método de fracciones parciales.

 

La ecuación diferencial de Verhulst con valores iniciales respectivos está dada por la siguiente ecuación: 

$${\large \begin{equation*} P(t) = \left\{ \begin{array}{lcc} \frac{dP}{dt} = rP(1 - \frac{P}{k})  &   si  & 0 \leq t < \infty  \\ \\ P(t) = P_0 & si  & t = 0 \\ \end{array} \right. \end{equation*} }$$

Solución: 

$${\large \begin{align*} \frac{dP}{dt} &= rP(1-\frac{P}{k}) \\ \frac{dP}{P(1-\frac{P}{k})} &= rdt \\ -\frac{kdP}{P(P-k)} &= rdt \\ \left( \frac{1}{P} - \frac{1}{P-k} \right)dP &= rdt \\ \int_{P_0}^{P} \left ( \frac{1}{P} - \frac{1}{P-k} \right)\mathrm{d}P &= \int_{0}^{t} r\mathrm{d}t \\ \left. (\ln{|P|} - \ln{|P - k|}) \right| _{P_0}^{P} &= \left. rt \right| _{0}^{t} \\  \ln{\left |\frac{P({P_0} - k)}{{P_0}(P -k)} \right |} &= rt \\ e^{rt} &= \frac{P({P_0} - k)}{{P_0}(P - k)} \\ \frac{P}{P - k} &= \frac{{P_0}e^{rt}}{{P_0} - k} \\ \frac{P - k}{P} &= \frac{{P_0} - k}{{P_0}e^{rt}} \\ 1 - \frac{k}{P} &= \frac{{P_0} - k}{{P_0}e^{rt}} \\ \frac{K}{P} &= \frac{{P_0}(e^{rt} - 1) + k}{{P_0}e^{rt}} \\ P &= \frac{k{P_0}e^{rt}}{{P_0}(e^{rt} - 1) + k} \end{align*} }$$

Propiedades de la solución de la ecuación diferencial de Verhulst

• K es la constante que representa la capacidad de persistencia de la población, es decir, representa al número de individuos que el ecosistema puede soportar sin tener efectos negativos adversos al ecosistema.

• La solución de la ecuación diferencial de Verhulst debido a K representa un crecimiento acotado lo que quiere decir que hasta un cierto limite de individuos puede crecer P(t).

$${\large \begin{equation*} 0 < P(t) < K \end{equation*} }$$ 

• Cuando $P_0$ es demasiado pequeño en comparación con el valor K entonces la función logística toma la forma de la solución de la ecuación diferencial de Malthus sin embargo sigue manteniendo sus propiedades respectivas.

$P_{0}$ es menor que la capacidad de carga K

• La solución de la ecuación diferencial de Verhulst tiene su respectivo punto de inflexión en el punto  $Q\left(\frac{1}{r}\ln(\frac{K - P_0}{P_0}), \frac{K}{2}\right)$ correspondiente de la función P(t). 

Punto de Inflexión de la ecuación de Verhulst

1. En el intervalo $U_1$ del dominio de P(t) siguiente $U_1$ = $\left[ 0, \frac{1}{r}\ln(\frac{K - P_0}{P_0}\right]$ representa la parte convexa de la función P(t) para el crecimiento logístico poblacional.
2. En el intervalo $U_2$ del dominio de P(t) siguiente $U_2$ = $\left< \frac{1}{r}\ln(\frac{K - P_0}{P_0}), \infty \right>$ representa la parte cóncava de la función P(t) para el crecimiento logístico poblacional. 
3. El decrecimiento logístico poblacional no tiene un punto de inflexión $Q\left(\frac{1}{r}\ln(\frac{K - P_0}{P_0}), \frac{K}{2}\right)$ debido a que P(t) es convexa en todo su dominio U = $\left[ 0, \frac{1}{r}\ln(\frac{K - P_0}{P_0}\right]$ $\cup$ $\left< \frac{1}{r}\ln(\frac{K - P_0}{P_0}), \infty \right>$

• La ecuación de la curvatura respectiva de la solución de la ecuación diferencial de Verhulst es igual a : $${\large \begin{equation*} \chi(t) = \frac{KP_0(P_0 - K)re^{rt}[(K -P_0)^2 - (P_0e^{rt})^2]}{[(K + P_0(e^{rt} - 1))^4 + (KP_0(P_0 - K)e^{rt})^2]^{\frac{3}{2}}}\end{equation*} }$$ en el punto $Q\left(\frac{1}{r}\ln(\frac{K - P_0}{P_0}), \frac{K}{2}\right)$ la curvatura $\chi(t)$ de la función P(t) es igual a cero, es decir, en ese punto está el punto de inflexión de la solución de la ecuación de Verhulst.

• Cuando K es menor que $P_0$ la constante r  es positiva. Por tanto la población inicial $P_0$ pieza a decrecer hasta estabilizarse al llegar a K en el infinito. A esto se le llama decrecimiento logístico poblacional .

La capacidad de carga K es menor que la población inicial $P_{0}$

• Cuando K es mayor que $P_0$ la constante r es positiva. Por tanto la población inicial $P_0$ empieza a incrementarse hasta estabilizarse al llegar a K en el infinito.  A esto se le llama crecimiento logístico poblacional.

La capacidad de carga es mayor que la población inicial $P_{0}$

• En los dos incisos anteriores se cumple la siguiente ecuación respectivamente ya sea crecimiento logístico poblacional o decrecimiento logístico poblacional. $${\large \begin{align*} &\lim_{t \to \infty }(P(t)) = K \\ &\lim_{t \to \infty }\left(\frac{KP_0}{P_0 + (K - P_0)e^{-rt}} \right) = K \end{align*} }$$

Aplicaciones de la Ecuación Diferencial de Verhulst

Las aplicaciones de la ecuación diferencial de Verhulst son propiamente al crecimiento de una cantidad de individuos con respecto al tiempo que transcurren. Por tanto sus aplicaciones respectivas son mayoritariamente en esta directriz.

Ecología

En la ecología es aplicada en la teoría de selección r/k la cuál es comúnmente encontrada en los animales y las plantas.

Síntesis de las teorías r y K

Teoría de Selección r: 

Las características de las especies biológicas que adoptan la estrategia de tipo r en su crecimiento son las siguientes: 

• Son especies mayoritariamente de un tamaño pequeño.
• Tienen un crecimiento muy rápido.
• Tienen un lapso corto de vida y a lo mucho una sola reproducción y no tienen sentido del parentesco con sus descendientes. 
• Los individuos son muy adaptables a los diversos ecosistemas.
• La taza de reproducción es muy alta, es decir, nacen muchos individuos.
• Las moscas, ratones, Conejos, Bacterias, etc son un ejemplo de especies con estrategia r

Teoría de Selección K:

Las características de las especies biológicas que adoptan la estrategia de tipo K en su crecimiento son las siguientes: 

• Son especies mayoritariamente de un tamaño grande.
• Tienen un crecimiento muy lento.
• Tienen un lapso largo de vida, tiene más de una reproducción reproducción en su lapso de vida y por último tienen sentido del parentesco con sus descendientes. 
• Los individuos no son adaptables a los diversos ecosistemas, es decir son sedentarios.
• La taza de reproducción es muy baja, es decir, nacen pocos individuos.
• Las ballenas, humanos, elefantes, animales de ganado, etc. Son ejemplos de especies con estrategia k.

Demografía

En la demografía es aplicada para comprender la evolución de la población, sin embargo esto es una idealización. 

La razón por la que este modelo de crecimiento solo es una idealización en las sociedad estructuradas como la humana es porque no es dable por la siguiente razón en especifico: 

"Las poblaciones humanas aún se encuentran sometidas a muchas variaciones, y resulta casi imposible hacer predicciones que se ajusten a la realidad, ya que hay factores difíciles de predecir como las migraciones, las catástrofes naturales y las guerras. En todo caso, si a escala global el crecimiento de la población fuera logístico, aún no hemos llegado al punto de inflexión en

el crecimiento de la población ya que éste es aquel momento en el que el aumento de la población se empieza a moderar para llegar poco a poco al equilibrio, y matemáticamente es el momento en el que la gráfica cambia de curvatura. "

 
Bacteriología

La Bacteriología es una sub-rama de la microbiología que trata sobre el estudio de las bacterias. Hay ciertas bacterias que su modelo de crecimiento se asemeja a lo predicho por la ecuación diferencial de Verhulst estas son por ejemplo las bacterias del género bacteriano Salmonella. 

Este crecimiento de bacterias solo se pueda dar siempre y cuando se imponga ciertas condiciones iniciales antes de que empieza el crecimiento de las bacterias respectivamente. 

Este es un buen ejemplo donde la ecuación diferencial de Verhulst puede actuar satisfactoriamente debido a que se puede controlar el ecosistema y hay un gran número de especímenes.

Las gráficas muestran el crecimiento de un cultivo de la bacteria Salmonella Enteritidis.

• Las gráficas anteriores dependen de una ciertas condiciones iniciales como es el caso de la temperatura del ambiente y el pH donde sucede el crecimiento de la especie. 

• La importancia de saber el crecimiento de esta bacteria es debido a que causa  una enfermedad llamada salmonelosis en el organismo residente. Por tanto es necesario saber que tan rápido es su velocidad de reproducción.

• La línea de investigación en este modelo para " hoy en día en lugar de tratar de comprobar la validez de esta ecuación en el caso del crecimiento de las bacterias, lo que interesa es buscar explicaciones a los parámetros del modelo, y ver cómo los distintos coeficientes de la ecuación cambian dependiendo de condiciones tales como la temperatura, el pH, la concentración de alimentos, etc."

• Debido a que la ecuación diferencial de Verhulst ha sido probada muchas veces con resultados aceptables con respecto al crecimiento de bacterias estas bacterias recibieron el nombre de bacterias logísticas.